Blüten & Insekten: das Bestäubungsproblem

Der Ginkgo (Ginkgo biloba) ist die einzige rezente Art seiner Nacktsamer-Klasse. In der freien Natur ist er fast ausgestorben.

Warum haben Pflanzen Blüten? Diese – vielleicht kindliche – Frage setzt ein traditionelles Bild von Blütenpflanzen in unseren Köpfen voraus: Pflanzen mit auffälligen bunten Blüten, die von Bienen, Schmetterlingen und anderen Insekten "besucht" werden. Welchem Zweck dieser "Besuch" dient, ist jedem Erwachsenen klar – zumindest ansatzweise. Unsicher werden Laien, wenn die Frage lautet: "Haben alle Pflanzen Blüten?" oder z. B. "Haben auch Farne und Nadelhölzer Blüten?" Tatsächlich sind nur Moose, Bärlappe und Farne blütenlos: Wenn man den Begriff der Blüte nicht zu eng faßt, besitzen auch solche Pflanzen Blüten, denen man das nicht auf den ersten Blick ansieht, nämlich die ursprünglichen Blütenpflanzen: die vor ca. 270 Millionen Jahren entstandenen "Nacktsamer" (Gymnospermae). Diese werden deshalb so genannt, weil ihre Samenanlagen offen liegen, also nicht in einem Fruchtknoten eingeschlossen sind. Die meisten ihrer vier Klassen sind allgemein bekannt:

Die Nadelholzgewächse (Pinophyta bzw. Coniferopsida) sind mit vielleicht 600 Arten die größte Klasse. Die meisten Arten besitzen nadelförmige Blätter, alle sind holzig. Unter den Koniferen (Coniferales) finden sich die höchsten Bäume der Welt: Mammutbäume und Zypressen (Cupressaceae) sowie Araukarien (Araucariaceae).
Die Palmfarne (Cycadopsida bzw. Ordnung Cycadales) haben mit über 300 Arten überlebt und sind nicht mit den Palmen verwandt.
Von den Ginkgopflanzen (Ginkgoopsida) ist nur eine Ordnung (Ginkgoales) mit nur einer Gattung und Art erhalten: Ginkgo biloba.
Von der vierten Klasse, den seltenen Gnetophyta, ist allenfalls die Welwitschie (Welwitschia mirabilis) in der Namib einigen Naturfreunden ein Begriff.

Während von den Gymnospermen nur wenige Prozent bis in unsere Zeit überlebt haben, wird unsere grüne Natur heute von vielleicht 350.000 Arten der "Bedecktsamer" (Angiospermae) dominiert, die ihre Samenanlagen in ihren Blüten mit einem Fruchtblatt bzw. Fruchtknoten umschließen und so schützen. Ihre Entwicklung begann vermutlich in der Trias (vor 251,9 bis 201,3 Millionen Jahren), aus dieser Zeit wurden fossile Pollen entdeckt; das Aussehen der ersten Arten verraten uns Fossilien vom Ende der Jurazeit (201,2–145 Millionen Jahre), also aus dem Zeitalter der Dinosaurier. Nicht die Dinosaurier spielten jedoch für die Menge und Vielfalt der Blütenpflanzen die entscheidende Rolle, sondern die Insekten: Beide haben sich nicht einfach gleichzeitig, sondern durch gegenseitige Beeinflussung, in gegenseitiger Abhängigkeit entwickelt. Waren die Gymnospermen noch ganz überwiegend Windbestäuber (anemophil), die riesige Mengen Pollen ausstoßen und über große Flächen verteilen mußten, um die Chance einer Befruchtung zu wahren, so setzen die Angiospermen überwiegend auf lebende, mobile Partner. Dies können prinzipiell Tiere aus allen Klassen sein (Vögel, Fledermäuse, sogar Reptilien), die allermeisten aber sind Insekten.

Um die Fortpflanzung der Pflanzen (welche ja die Pflanzen schon im Namen führt), also die Bestäubung und Befruchtung der Blüten zu verstehen, sollte man sich mit einigen botanischen Begriffen, Details und Fakten vertraut machen:

Männliche und weibliche Blüten

Zweihäusigkeit (Diözie) nennt zwei Blütenträger: eine weibliche und eine männliche Einzelpflanze. Fortpflanzung kann also nur stattfinden, wenn mindestens zwei Exemplare unterschiedlichen Geschlechts in möglichst geringem Abstand zueinander vorkommen. Beispiele sind die Salweide (Salix caprea) und die Zweihäusige Zaunrübe (Bryonia dioica).
Einhäusigkeit (Monözie) bedeutet, daß eine Einzelpflanze (ein "Haus") gleichzeitig weibliche und männliche Blüten trägt.

Selbstbestäubung – Fremdbestäubung

Im Falle einhäusiger zwittriger (monözischer hermaphroditischer) Pflanzen beträgt der Weg, den Pollenkörner bis zur Narbe zurücklegen müssen, nur Millimeter. So sicher solche Selbstbestäubung ist, so selten führt sie auch zur Selbstbefruchtung, da viele Pflanzen diese "Inzucht" durch "Selbstinkompatibilität" verhindern.
"Echt zwittrige" Pflanzen haben sogar zwittrige (staminokarpellate) Blüten, in denen sich gleichzeitig männliche und weibliche Geschlechtsorgane befinden. Um ihre Selbstbestäubung zu verhindern, lassen z. B. Enzian (Gentiana spec.) und Weidenröschen (Epilobium spec.) die Blütennarben erst reifen, wenn die Staubblätter bereits verwelken.
Die sexuelle Rekombination der Erbanlagen gewährleistet genetische Variabilität, diese wiederum die Anpassung an wechselnde Umweltbedingungen und so das Überleben der Art. Angestrebt wird also die Fremdbestäubung im doppelten Sinne: nicht generell einer anderen (fremden) Blüte derselben Pflanzenart (was das eigene Individuum einschließt), sondern der Blüte(n) einer anderen (fremden) Einzelpflanze derselben Art. Diese Form der Fremdbestäubung nennt man Xenogamie.

Windbestäubung – Tierbestäubung

Xenogamie bzw. Kreuzbestäubung, d. h. die Bestäubung einer anderen (fremden) Pflanze derselben Art, erfordert einen Transporteur. Dieser kann – wie im Falle der Gymnospermen (s. o.) – der Wind sein, meist aber sind es fliegende Tiere. Insekten erfüllen diese Funktion perfekt. Oft ist die Abhängigkeit der Blütenpflanzen von Insekten – der Biologie nennt sie Entomophilie – so stark, daß sich ohne Insekten-"Besuch" keine Früchte entwickeln können. Obstbauern wissen das.
Das Interesse entomophiler Pflanzen an tierischen Partnern, allen voran Insekten, ist gegenseitig: Deren Eigeninteresse an den Blüten der Pflanzen war wahrscheinlich zunächst auf den Pollen gerichtet, da die ersten bestäubenden Insekten nach heutigem Kenntnisstand Käfer waren, die mit ihren Mundwerkzeugen Pollen fraßen, aber keinen Nektar saugten. Pollen als Tauschware für die Bestäubungsleistung scheint allerdings nur für Insekten ideal zu sein, da der Pollen sie mit Proteinen für die Produktion und Ernährung ihres Nachwuchses versorgt; die Pflanzen selbst produzieren den Pollen eigentlich für die eigene Fortpflanzung, nicht für die Fortpflanzung ihrer Bestäuber. Sie müssen also teilen.
Als die Pflanzen dann florale (und extraflorale) Nektarien entwickelten, reagierten Fluginsekten mit der Entwicklung von Rüsseln (Proboscides), mit denen sie die süße Kohlenhydrat-haltige Flüssigkeit auftupfen oder aufsaugen und als energiereiches "Flugbenzin" nutzen können. Selbst während kürzester Aufenthalte an der "Tanke" nehmen sie absichtslos Pollenkörner an "Bord" und hinterlassen sie ebenso absichtslos auf den Stempeln der nächsten Blüten. Wenn diese zur selben Pflanzenart gehören, erfolgt die Befruchtung.
Als später eine Gruppe der Grabwespen von tierischem Eiweiß (Insekten bzw. Insektenlarven oder Spinnen) auf pflanzliches Eiweiß umstieg, mußten die Pflanzen ihren Pollen auch mit diesen nunmehr vegetarischen Bestäubern teilen. Uns sind diese heute als Bienen bekannt.
Wenn Pflanzen ihren Bestäubern einen Teil ihres Pollen als Porto (im wörtlichen Sinne: als Beförderungsentgelt) überlassen mußten, war es um so wichtiger, daß der andere Teil sein Ziel erreichte: Blüten der eigenen Art. Dabei waren natürlich immer jene Mutationen am erfolgreichsten, die ihre Bestäuber auf irgendeine Weise veranlassen konnten, vorrangig oder gar ausschließlich arteigene Blüten zu besuchen. So entwickelten sich z B. Strukturen, die Insekten das Landen erleichterten, etwa die Unterlippe der Lippenblütler (Lamiaceae) mit einem Hebelmechanismus darüber, oder das Labellum der Orchideen. Die langen Kronröhren etwa von Narzissen, Orchideen, Spornblumen etc. beschränken die Besucherzahl und lassen an ihrem Grund nur die "richtigen" Insekten den begehrten Nektar finden. Der kontinuierliche Besuch von Blüten derselben Art ist übrigens als Blütenstetigkeit bekannt.

Locken & Finden

Wie finden die Insekten die Blüten, wie locken die Blüten ihre Bestäuber? Uns Menschen sind beide Methoden vertraut: durch ihren betörenden Duft und durch ihre bunten Farben. Pflanzen aber, die nur auf große, auffällig gefärbte Blüten setzen, gibt es nicht viele, etwa Fingerhüte, Herbstzeitlose, Tulpen, Winden. Entscheidend ist meist der Duft.
Farben erregen und lenken die Aufmerksamkeit Nektar- und Pollen-suchender Bestäuber dann, wenn sie zu ihrer Umgebung einen deutlichen, auffälligen Kontrast bilden. Erreicht wird dies einmal durch die Größe der Einzelblüte oder (im Falle kleiner Blüten) des Blütenstandes; zum anderen kommt es auf die Farben an, die geeignete Bestäuber wahrnehmen. Menschen denken in Bezug auf Blüten oft zuerst an die Farbe Rot (Tulpen, rote Rosen), diese Farbe erkennen allerdings nur Tagfalter und in anderen Erdteilen die Vögel unter den Bestäubern, nämlich Kolibris und Nektarvögel. Bienen hingegen sind rotblind, deshalb sind rote Blüten in Mitteleuropa selten, der Klatschmohn (Papaver rhoeas) ist eine der wenigen Ausnahmen. Allerdings nehmen Bienen UV-Licht wahr und sehen daher die Kronblätter des Mohns aufgrund ihrer UV-Reflexion wahrscheinlich blauviolett. Auch andere Farben als Rot sieht eine Biene anders als der Mensch, und manche Farben, die wir mit einem Namen benennen, differenziert das Komplexauge einer Biene in mehrere unterschiedliche.
Der Duft einer Blüte hat ein weitaus höheres Potential, Fluginsekten anzulocken, als ihre Optik: Sehen läßt sich nur, was nicht allzu weit weg und nicht verdeckt ist; kein Tier kann um die Eckle schauen. Ihre Duftstoffe hingegen kann eine Pflanze über unglaublich große Distanzen und in extrem geringen Konzentrationen auf die Reise schicken: Bienen nehmen sie dennoch mit ihren Fühlern wahr und finden ihre Quelle zuverlässig. So erklärt sich, warum etwa ein frisch angepflanzter Blutweiderich (Lythrum salicaria) oder Natterkopf (Echium vulgare) binnen kürzester Zeit von der auf sie spezialisierten oligolektischen Biene (Melitta nigricans bzw. Osmia adunca) während ihrer artspezifischen Flugzeit entdeckt wird.
Pflanzenduftstoffe sind übrigens nicht identisch mit Pheromonen, die Botschaften nur intraspezifisch, also zwischen Individuen einer Art übermitteln. Duftstoffe, mit denen Pflanzen Insekten anlocken, wirken aber ähnlich und werden manchmal als Furagier-Kairomone (engl.: foraging kairomones) bezeichnet.
Nektar ist das primäre Pflanzenprodukt, mit dem sich Bienen, Fliegen, Falter, Kolibris etc. in Erwartung einer süßen Belohnung anlocken lassen. Die aufwendige Produktion und Sekretion dieser Lösung aus Zucker (Saccharose, Glucose, Fructose), Mineral- und Duftstoffen läßt sich allerdings nicht endlos auf hohem Niveau aufrechterhalten, melittophile (von Bienen bestäubte) Pflanzen haben deshalb eine Methode entwickelt, ihre Ressourcen zu schonen: Über ihre Blütenblätter registrieren sie die Fluggeräusche ihrer artspezifischen Bestäuber und reagieren binnen Minuten mit einer deutlichen Erhöhung (ca. 20%) des Zuckergehalts im Nektar. (Möglicherweise hat die Trichterform der Blütenkrone (Corolla) vieler Pflanzenarten dieselbe Funktion wie der trichterförmige "Gesichtsschleier" der Eulen oder das menschliche Ohr.) Im Gegenzug haben Bienen – z. B. die häufige Dunkle Erdhummel (Bombus terrestris) – gelernt, schon im Vorbeiflug geringe Unterschiede im Zuckergehalt (1–3%) wahrzunehmen und so die ergiebigsten Nektarquellen anzufliegen.
Hat das angelockte Insekt das Ziel, also die Blüte, erreicht, folgt eine optische Hilfestellung: Sogenannte Saftmale auf den Kronblättern weisen dem Bienenrüssel den Weg zum Nektar. Es handelt sich um Punkte, Flecken oder Ringe (etwa auf Fingerhut-Blüten) bzw. Linien oder Streifen (bei Ehrenpreis, Malven, Schwertlilien etc.), die kein UV-Licht reflektieren und daher zuverlässig nur von Insektenaugen erkannt werden, vom menschlichen Auge hingegen oft nicht oder kaum. Gut erkennbar und bekannt sind allerdings die Saftmale der Roßkastanie: Gelbe Male lassen viel Nektar erwarten, orange Male später weniger und Rote Male schließlich kaum noch Nektar. Die Bezeichnung Saftmal ist übrigens nur halbrichtig, denn mancher Blütenbesuch gilt ja nicht dem "Saft" (Nektar), sondern dem Pollen, und einige Pflanzen wie der Mohn oder der Gilbweiderich (Lysimachia vulgaris, L. punctata, L. nummularia) produzieren gar keinen Nektar; treffender wären deshalb wohl Wörter wie Leitmal, Antherenmal, Staubbeutel-Attrappe etc.

Lug und Trug

Das Nektartrinken aus tiefen Kronröhren erfordert immer ein wenig Mühe und Zeit: einen Aufwand, den sich Bienen gerne sparen, wenn dies möglich ist. Kurzrüsseligen Arten ist der Zugang zu den Nektarien auf "legalem" Wege gar nicht möglich, aber es gibt eine "illegale" Notlösung: Große, kräftige Bienen, vor allem kurzrüsselige Hummeln, können Kronröhren seitlich in der Nähe der Nektarien aufbeißen und sich so unmittelbaren Zugang zur gesuchten Energiequelle verschaffen. Das Loch wird anschließend von anderen Arten ("sekundären Nektardieben") genutzt, die für einen gewaltsamen Nektarraub zu schwach sind oder diese Methode schlicht nicht in ihrem Verhaltensrepertoire entwickelt haben.
Andrena lathyri, eine auf Schmetterlingsblütler (Fabaceae > Vicia & Lathyrus) spezialiserte Sandbiene, ist sogar ein obligatorischer Nektardieb. 2013 formulierten zwei Apidologen (A. Müller & P. Westrich) in einer Studie folgende Schlußfolgerung: "The peculiar proboscis of Andrena lathyri is one of the few known examples of a morphological adaptation to primary nectar robbing in bees and tightly binds the bee to its specific host plants, whose fruit development is not negatively affected by the illegitimate nectar gain."
Neben Nektardiebstahl kommt auch Pollendiebstahl vor: Etliche Bienenarten der Gattungen Chelostoma, Lasioglossum sind so klein, daß sie in großen Blüten nicht zwangsläufig, sondern nur zufällig oder gar nicht mit der Blütennarbe in Kontakt kommen und Pollen auf sie übertragen. Aber auch große Bienen, etwa Weibchen der Blattschneiderbiene Megachile ligniseca, lassen sich beobachten, wie sie mit ihren Hinterbeinen Pollen von den Staubblättern des Klebrigen Salbeis (Salvia glutinosa) sammeln, ohne die gewünschte Gegenleistung, die Bestäubung, zu erbringen. Die Bindung einer Bienenart an eine bestimmte Blütenpflanzenart ist nicht Ausdruck von Fairneß bzw. sozialem Gewissen (das sind menschliche Kategorien); das Verhalten einer Tierart wird im Laufe ihrer Evolution durch Zweckmäßigkeit bestimmt: den Egoismus der Gene. Und umgekehrt?
Tatsächlich gibt es auch den umgekehrten Fall: Pflanzen täuschen Insekten, Blüten täuschen Bienen. Allgemein bekannt (und floristische Handelsware) sind die Fleischfressenden Pflanzen: Diese in ca. 20 Gattungen geführten Arten versorgen sich aus getäuschten Beutetieren mit den Nährstoffen (vor allem Stickstoff), die sie an ihren nährstoffarmen Standorten nicht vorfinden. Die zahlreichen Orchideenarten der Gattung Ophrys ("Ragwurzen") hingegen täuschen für die eigene Fortpflanzung, sie nutzen eine dreifache, nämlich zugleich olfaktorische, visuelle und taktile Mimikry, um männliche Insekten zu einer "Pseudokopulation" nebst Pollen-Übertragung zu verführen: Die Ophrys-Blüte ahmt die Sexual-Duftstoffe der Weibchen der jeweiligen Insektenart nach, das nach unten weisende Kronblatt (Blütenlippe bzw. Labellum) ähnelt in Größe, Form und Farbe ebenfalls dem Weibchen, und seitlich eines zentralen und glatten (oft glänzenden) Feldes ist die Lippe zum Rand hin behaart, was die angestrebte Illusion zusätzlich verstärkt; eine Gegenleistung bleibt also aus. Die deutschen Bezeichnungen einiger Ophrys-Arten verraten einige Zielarten: "Bienen-Ragwurz", "Hummel-Ragwurz", "Fliegen-Ragwurz", "Wespen-Ragwurz".

Andrena lathyri

: obligatorischer Nektarraub an Vicia sepium · Solingen, Monhofer Feld, 24.05.2015

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Das Neophyten-Problem